Diwakar Vyas, Department of Animal Sciences, University of Florida, Gainesville.
INTRODUZIONE
Il metano (CH4), l’anidride carbonica (CO2), il protossido di azoto (N2O) e gli idrocarburi alogenati sono gas serra (GHG) in grado di intrappolare il calore nell’atmosfera poiché favoriscono un minor irradiamento del calore verso lo spazio e aumentano l’effetto della radiazione termica solare sulla superficie terrestre e sulla temperatura atmosferica (Knapp e al., 2014). Nel 2014, le emissioni totali di gas serra negli Stati Uniti misuravano 6.870 milioni di tonnellate di CO2 equivalente. Le attività agricole contribuiscono del 9% circa alle emissioni totali di gas serra (Stati Uniti EPA, 2016). Il CH4 enterico, generato durante la digestione degli alimenti da parte dei ruminanti, ha un forte impatto diretto sulle emissioni totali di gas serra e rappresenta all’incirca il 28,6% delle emissioni di gas serra provenienti dalle attività agricole degli Stati Uniti nel 2014 (Stati Uniti EPA, 2016). Anche se il CH4 costituisce solo circa il 10,6% delle emissioni totali, ha un impatto maggiore perché ha un potenziale di riscaldamento globale 28 volte maggiore rispetto a quello della CO2 in un arco di tempo di 100 anni (Myhre e al., 2013). Avendo un contenuto energetico di 55.22 MJ/kg (Brouwer, 1965), il CH4 rappresenta per l’animale anche una perdita di energia alimentare e solitamente rappresenta il 6-12% circa dell’energia lorda totale consumata dai ruminanti (Johnson e Johnson, 1995). Perciò, la produzione di CH4 da parte dei bovini è un problema sia dal punto di vista ambientale sia dal punto di vista di una potenziale perdita del rendimento del bestiame stesso. La riduzione delle emissioni di CH4 è una buona pratica da mettere in atto per l’ambiente e ha il potenziale di migliorare l’efficienza produttiva. Sono state pubblicate diverse review complete riguardanti le varie strategie utili a diminuire il CH4 (Beauchemin e al., 2008; McAllister e Newbold, 2008; Hristov e al., 2013; Knapp e al., 2014). Questo articolo si concentrerà soltanto sulle strategie nutrizionali in grado di ridurre le emissioni di CH4 intestinale.
Strategie nutrizionali utili a ridurre le emissioni di CH4 di origine intestinale
Strategie alimentari per ridurre le emissioni di CH4 sono state inizialmente prese in considerazione con lo scopo di aumentare l’efficienza energetica. La prima pubblicazione apparsa nel 1948, ha esaminato gli effetti dell’utilizzo dei grassi nella dieta e l’efficienza energetica negli ovini (Swift e al., 1948). Comunque, l’insieme dei dati riguardanti i piani nutrizionali in grado di ridurre le emissioni di CH4 è cresciuto esponenzialmente negli ultimi due decenni dopo l’iniziale pubblicazione che riguardava l’impatto dei ruminanti sulle emissioni di gas serra (Johnson e Johnson, 1995). Recentemente, l’insieme di questi dati (raccolti con lo scopo di quantificare le strategie per la riduzione delle emissioni di CH4 intestinale) ha dimostrato che alcune manipolazioni della dieta, come l’aumento o la sostituzione dei concentrati o l’integrazione di lipidi nella razione, sono state prese più in considerazione a questo scopo visti anche i loro effetti sia sull’efficienza del consumo energetico che sulla produzione (Veneman et al., 2016). Allo stesso modo, è stata meglio analizzata anche l’efficacia del foraggio di buona qualità. Tuttavia, negli ultimi dieci anni la ricerca si è concentrata sull’inibizione della metanogenesi e si è focalizzata sulle fermentazioni ruminali, mediante l’utilizzo di metaboliti secondari delle piante (tannini o saponine), accettori di elettroni (nitrati) o additivi per mangimi (3-nitrossipropanolo) sempre con lo scopo di ridurre la produzione di CH4. Questo articolo ha l’obiettivo di riassumere le strategie nutrizionali utili a ridurre le emissioni di CH4 enterico legate ai sistemi di allevamento dei ruminanti e si concentrerà principalmente sull’evidenziazione di tre strategie ritenute tra le più efficaci nel ridurre le emissioni di CH4 enterico; vale a dire: integrazione lipidica, nitrato alimentare e 3-nitrossipropanolo.
Integrazione lipidica
L’uso di grassi alimentari rientra tra le strategie più promettenti per ridurre le emissioni di CH4 enterico (Beauchemin e al., 2008;. Grainger e Beauchemin, 2011; Patra, 2013). I grassi della razione riducono le emissioni di CH4 diminuendo la fermentazione di materia organica a livello ruminale oltre a ridurre il numero di protozoi (Martin e al., 2016) e l’attività di metanogenesi (Popova e al., 2011; Guyader e al., 2015). I lipidi con un alto contenuto di acidi grassi polinsaturi (PUFA) potrebbero aiutare nel ridurre la metanogenesi tramite la canalizzazione dell’idrogeno verso la bioidrogenazione ruminale degli acidi grassi insaturi; Tuttavia, sulla base di approcci stechiometrici (Czerkawski, 1986) e di calcolo (Mills et al., 2001), solo l’1-2% dell’idrogeno metabolico viene utilizzato per questo scopo nel rumine.
L’efficacia dell’aggiunta di lipidi alla dieta, con lo scopo di ridurre le emissioni di CH4 , è influenzata da vari fattori tra cui la fonte di provenienza dei grassi, il profilo degli acidi grassi, la forma in cui il grasso viene somministrato (cioè come olio raffinato o come semi oleosi ricchi di grassi), il livello d’integrazione e il tipo di dieta. Partendo da 27 studi, Grainger e Beauchemin (2008) hanno osservato una diminuzione lineare della produzione di CH4 con un aumento del livello di grasso totale che variava dall’1 al 13,1% della Sostanza Secca (SS) alimentare (Figura 1). Risultati simili sono stati osservati quando la concentrazione totale di grassi nella dieta è stata limitata ad un valore < dell’8% della SS alimentare. In un altro studio di meta-analisi, Patra (2013) ha indicato che le emissioni di CH4 enterico (g/kg di SS o g/kg di latte) sono diminuite in modo lineare con l’aumento della concentrazione di lipidi nella dieta, quando la concentrazione di grassi totali nella razione si limitava ad un valore ˂ del 5%. Sulla base dei risultati osservati (provenienti da precedenti studi di meta-analisi), è stato ipotizzato che per ogni aumento di unità percentuale della concentrazione di grassi totali, le emissioni di CH4 si sarebbero ridotte di 0,66 per g/kg di SSI (Patra, 2013), di 1 per g/kg di SSI (Grainger e Beauchemin, 2011) o di 0,79 per g/kg di SSI (Moate et al., 2011).
La composizione in acidi grassi (dei grassi della dieta) sembra avere un effetto controverso sulla produzione di CH4. Mentre Grainger e Beauchemin (2011) non hanno osservato alcuna relazione tra la composizione in acidi grassi e la produzione di CH4, Martin e al. (2010) hanno invece osservato una forte riduzione dell’emissione di CH4 dopo la somministrazione di acido laurico (C12:0) e di acido miristico (C14:0). Analogamente, Patra (2013) ha sostenuto che il C12:0 e i PUFA (C18:3) potevano essere potenti inibitori della metanogenesi, mentre gli acidi grassi C16:0, C18:0 e C18:2 non erano risultati efficaci nel ridurre le emissioni di CH4. Studi precedenti suggerivano che gli acidi grassi a catena media fossero in grado di mitigare le emissioni di CH4 riducendo l’elevato numero e l’attività metabolica dei batteri metanogeni (Lillis e al, 2011; Patra e Yu, 2013), mentre gli effetti degli acidi grassi insaturi potevano essere mediati dalla riduzione del numero di batteri metanogeni e dalla ricanalizzazione dell’idrogeno durante il processo di bioidrogenazione.
Sebbene gli effetti dei lipidi alimentari sulla metanogenesi siano stati ben studiati, la maggior parte degli studi precedenti erano a breve termine e ancora non abbiamo abbastanza letteratura disponibile riguardo la durata del potenziale anti-metanogenico dell’integrazione lipidica (Hristov e al., 2013). Woodward e al. (2006) hanno presunto un’efficacia a breve termine dell’olio vegetale e di pesce nella riduzione delle emissioni di CH4 in vacche da latte al pascolo; comunque, gli effetti sono scomparsi dopo 11 settimane di alimentazione con lipidi. Al contrario, in vacche da latte alimentate con diete a base di pascolo erboso o di foraggio insilato, gli effetti dei semi di lino estrusi nel ridurre le emissioni di CH4 sono durati un anno (Martin e al., 2011). Analogamente, Grainger e Beauchemin (2011) hanno analizzato 6 studi a lungo termine e hanno riferito di una prolungata riduzione delle emissioni di CH4 in seguito all’utilizzo di grassi nella razione; tuttavia, i risultati sono apparsi inconsistenti.
Le strategie di attenuazione che utilizzano grassi alimentari dovrebbero considerare attentamente il loro impatto negativo sulla SSI (ingestione di sostanza secca), sulla produzione di latte e sulla concentrazione di grassi e di proteine nel latte. Patra (2013) ha osservato un aumento della produzione di latte in risposta all’integrazione lipidica; tuttavia, mentre la produzione di latte è inizialmente aumentata, il plateau è stato raggiunto intorno al 3.9-6% della concentrazione lipidica alimentare totale e, in seguito, la resa in latte è diminuita. Allo stesso modo, i livelli di SSI sono diminuiti quando la concentrazione di grassi nella dieta era > del 4,2%. Inoltre, la digeribilità della SS e della fibra neutro detersa (NDF) si è ridotta in modo lineare con l’aumento della concentrazione di grasso (Patra, 2013). Le review precedenti hanno osservato anche alcuni effetti negativi dell’integrazione lipidica sui livelli di ingestione (Chilliard, 1993; Allen, 2000). Mentre le fonti di grassi indegradabili (bypass) a livello ruminale non hanno influenzato la SSI, quelle derivate dagli oli (oli vegetali, acidi grassi a catena media) hanno ridotto significativamente la quota di SSI (Knapp e al., 2014). Alcuni alimenti fonti di lipidi, come l’olio vegetale (contenente acidi grassi insaturi) o come l’olio di cocco (che contiene acidi grassi a catena media), potrebbero avere una maggior efficacia nel ridurre le emissioni di CH4; però, questo potrebbe portare ad una riduzione dei livelli di ingestione che risulterebbe in una diminuzione della produzione lattea nel lungo periodo. I lipidi che causano questo tipo di effetto sulla produzione di latte non possono essere raccomandati come agenti in grado di attenuare le emissioni di CH4 (Hristov e al., 2013).
Integrazione di nitrati
Recentemente il potenziale di attenuazione del CH4 dovuto all’integrazione con i nitrati ha ricevuto una notevole attenzione, poiché il nitrato può agire come un dissipatore alternativo di idrogeno nel rumine che compete con la formazione di CH4 (Lee e Beauchemin, 2014). Nel rumine, il nitrato viene dapprima ridotto a nitrito e poi ulteriormente ridotto ad ammoniaca. La riduzione dei nitrati è considerata un percorso termodinamicamente più favorevole rispetto alla riduzione della CO2 a CH4, quindi inibisce più facilmente la produzione di CH4 (Lee e Beauchemin, 2014). L’uso di nitrato alimentare come additivo nei mangimi (per attenuare le emissioni di CH4 enterico) è considerato, sulla base di studi riguardanti la sua ricorrente e duratura efficacia, una delle strategie migliori (Lee et al., 2015). Recentemente, una meta-analisi di 8 studi che comprendeva dati sulle pecore, sui bovini da carne e sui bovini da latte ha mostrato un calo lineare della produzione di CH4 all’aumentare dell’assunzione di nitrati alimentari per kg di peso corporeo (Figura 2; Lee e Beauchemin, 2014). Analogamente, diversi studi in bovini da latte, hanno riportato un’attenuazione della produzione di CH4 del 16-25% (g/kg di SSI) con dosi di nitrato del 2,1% della SSI (van Zijderveld e al., 2011; Lund e al., 2014; Lee e al., 2015; Klop e al., 2016; Olijhoek e al., 2016). Inoltre, con l’uso del nitrato nella razione è stata dimostrata anche una maggior durata dell’attenuazione dei valori di CH4 (Li e al, 2012; El-Zaiat e al 2014), confermando ulteriormente l’utilità del nitrato nella dieta come potenziale strategia nella riduzione delle emissioni di CH4 enterico prodotto dai ruminanti. È stato dimostrato che l’uso combinato del nitrato con altre metodiche di attenuazione come il solfato (van Zijderveld e al., 2010) e l’olio di semi di lino (Guyader e al., 2015) può avere effetti cumulativi in termini di riduzione delle emissioni di CH4. Tuttavia, l’ostacolo all’uso dei nitrati (in condizioni pratiche di somministrazione alimentare) è rappresentato dalla sua potenziale tossicità. Come accennato in precedenza, il nitrato alimentare introdotto nel rumine è ridotto a nitriti e ad ammoniaca. Tuttavia, a seconda del tasso di riduzione del nitrato, nitrati e nitriti possono accumularsi nel liquido ruminale ed essere assorbiti attraverso la parete ruminale. Mentre i nitrati che compaiono nel sangue non risultano essere tossici, i nitriti si legano ai globuli rossi, vengono ossidati a nitrato e cambiano il Fe ferroso dell’emoglobina (Fe2+) in Fe ferrico della metaemoglobina (Fe3+) con conseguente diminuzione della capacità del sangue di trasportare ossigeno, causando così ipossia tissutale e morte (Bruning-Fann e Kaneene, 1993; Lung, 2008). Vari fattori possono influenzare la potenziale tossicità dei nitrati nei ruminanti, inclusi i livelli e il tasso di consumo di nitrato con la dieta, insieme ad una diminuzione della loro capacità di riduzione a livello ruminale (Lee e al., 2015). Il principale accorgimento per ridurne la tossicità comprende l’adattamento graduale all’aumento del nitrato integrato nella razione, favorendo così il graduale aumento della popolazione di batteri ruminali in grado di ridurre nitrati e nitriti ad ammoniaca. Shi e al. (2012) hanno evidenziato una maggiore riduzione dei nitrati nel liquido ruminale di pecore che si erano progressivamente abituate alla sua somministrazione.
Da un punto di vista nutrizionale, il nitrato potrebbe potenzialmente sostituire l’urea come fonte di azoto non proteico (NPN) utile per la sintesi proteica microbica, come dimostrato dall’osservazione di effetti analoghi sui livelli di ingestione e sulla produzione nei ruminanti (Li e al., 2012; El-Zaiat e al., 2014), controllando però che i livelli di nitrati presenti nella dieta siano al di sotto di quelli che possono causare una potenziale intossicazione e che vengano utilizzati dopo un adeguato periodo di adattamento. Inoltre, studi precedenti non hanno segnalato né qualche effetto (Nolan et al, 2010;.. Li et al, 2012) né effetti maggiori (Lee et al, 2015) sulla digeribilità totale del tratto intestinale della SS come risposta ad una integrazione con i nitrati. Quindi, senza effetti sulla digeribilità della SS e con una significativa attenuazione del CH4 enterico, il nitrato supplementare ha, nei ruminanti, tutto il potenziale per aumentare l’efficienza energetica e la produttività. Tuttavia, studi precedenti condotti a breve (Lee e al., 2015) e a lungo (Li e al., 2012) termine, non hanno osservato alcun miglioramento della produzione in animali alimentati con nitrati. Allo stesso modo, Lee e Beauchemin (2014) non hanno osservato un aumento di peso vivo nei ruminanti come risposta alla somministrazione di nitrati con la razione. La mancanza di effetti sulla produzione potrebbe essere attribuibile ad un inefficiente sfruttamento dell’energia dell’idrogeno utilizzato per ridurre il nitrato ad ammoniaca rispetto a quando viene utilizzato per la metanogenesi, poiché durante la riduzione dei nitrati è persa il 44% dell’energia libera contro il 6% di energia che viene persa durante la formazione CH4 (van Zijderveld, 2011).
3-nitrossipropanolo
L’uso del 3-nitrossipropanolo (3-NOP) fa parte dei nuovi piani messi a punto per ridurre la produzione del CH4, poiché inibisce la metil-coenzima M reduttasi (MCR), che catalizza la biosintesi del CH4 (Duin e al., 2016). È stato suggerito che il 3-NOP, a concentrazioni micromolari, inattiva la MCR mediante l’ossidazione del suo sito attivo (Ni+1) necessario per la fase di formazione del CH4 nella fermentazione ruminale. Inoltre, gli effetti inibitori del 3-NOP sono stati dimostrati soltanto nei confronti degli archeobatteri metanogeni senza provocare alcun effetto sulla crescita di batteri non metanogeni a livello ruminale (Duin e al., 2016).
Il primo studio in vitro effettuato per comprovare l’efficacia del 3-NOP, ha riportato una diminuzione compresa tra l’86 e il 96% della produzione di CH4 senza influenzare la concentrazione di acidi grassi volatili (AGV). Questo è stato seguito da esperimenti in vivo con pecore che hanno dimostrato una riduzione del 26% nella produzione di CH4 (g/kg di SSI) con il 3-NOP fornito in quantità di 100 g/d (Martinez-Fernandez et al., 2014). Mentre non sono stati osservati effetti negativi sulla SSI o sull’aumento di peso vivo, la riduzione di CH4 è stata accompagnata da una diminuzione del rapporto acetato-propionato (Martinez-Fernandez e al., 2014). Analogamente, Reynolds e al. (2014) hanno riportato una riduzione della produzione di CH4 del 4,4% e del 6,7%, con un’integrazione del 3-NOP di 0,5 e di 2,5 g/d senza andare a colpire la SSI, la digeribilità o la produzione lattea. Tuttavia, la diminuzione del CH4 emesso è stata accompagnata da una riduzione dei metanogeni totali, degli AGV e della quota molare di acetato, mentre la quota di propionato è aumentata con una dose maggiore di 3-NOP. Haisan e al. (2014) hanno osservato una riduzione del 60% della produzione di CH4 con una dose di 3-NOP di 2,5 g/d. In questo studio, la maggiore efficacia nella riduzione delle emissioni di CH4 è stata attribuita al modo in cui veniva fornito il NOP alle bovine (mescolato con il foraggio), rispetto alla somministrazione ruminale presa in esame in uno studio precedente (Reynolds e al., 2014). Recentemente, Hristov e al. (2013) hanno osservato una riduzione media del 30% nella produzione di CH4 quando il NOP veniva aggiunto alla razione di vacche in lattazione a valori di 40, 60 e 80 mg di NOP/kg di SS nell’arco di 12 settimane. Non è stato segnalata alcun tipo di assuefazione al 3- NOP. Entrambi gli studi precedenti (Haisan e al., 2013; Hristov e al., 2015) hanno osservato un aumento dell’acquisizione di peso corporeo suggerendo un reindirizzamento parziale dell’energia dal CH4 ai tessuti di deposito in quelle bovine che ricevevano il 3-NOP. Allo stesso modo, nei bovini da carne, Romero-Perez e al. (2014) hanno preso in considerazione 3 somministrazioni di 3-NOP equivalenti a 0.75, 2.25 e 4.50 mg/kg di SS e hanno osservato, al più alto livello di integrazione, una riduzione del 33% delle emissioni di CH4 oltre ad una riduzione lineare del rapporto acetato-propionato. Non sono stati osservati effetti sulla digeribilità della dieta. In un altro studio, Romero-Perez e al. (2015) hanno riportato una diminuzione molto evidente della metanogenesi per 112 d. Allo stesso modo è stata dimostrata un’evidente riduzione delle emissioni di CH4 enterico in bovini da carne alimentati con diete in background e in finissaggio per 105 d ciascuno. Mentre il livello di attenuazione del CH4 con una dieta in background (Figura 3) è stato del 29% (g/kg di SS), una riduzione dell’84% delle emissioni di CH4 è stata osservata in seguito ad un’integrazione di 3-NOP di 200 mg/kg di SS con diete ad alto contenuto di cereali (Vyas e al., 2016a). Inoltre, il rapporto mangime/peso (indice di conversione) tendeva ad aumentare negli animali alimentati con diete ad alto contenuto di foraggio integrate con 3-NOP (Figura 4) e possiamo ipotizzare che la lieve riduzione delle emissioni di CH4 (circa il 30%) sia associata ad un miglioramento delle prestazioni e del bilancio energetico, forse perché i cambiamenti nell’ecosistema ruminale non sono risultati drastici (Vyas e al., 2016a). Mentre forti riduzioni (dell’80% circa) delle emissioni di CH4 potrebbero far risparmiare energia, non possiamo però trascurare gli effetti negativi sull’ecosistema ruminale che porterebbero ad una riduzione dell’utilizzo di quell’energia risparmiata. Vyas e al. (2016b) hanno riferito che, nei bovini da carne alimentati con diete ad alto tenore di foraggio e di cereali, la dose ottimale dell’integrazione di 3-NOP (per riuscire a ridurre le emissioni di CH4) si aggira intorno ai 100-200 mg/kg di SS, senza indurre effetti negativi sui parametri di produzione.
Quindi, sulla base dei risultati di studi precedenti, si è visto che l’integrazione alimentare di 3-NOP ha ridotto costantemente le emissioni enteriche di CH4. Per di più, non è stato osservato alcun tipo di assuefazione al 3-NOP neanche quando integrato nel lungo periodo. Inoltre, non sono stati osservati effetti negativi sulla digeribilità dei nutrienti e sulle prestazioni degli animali e, ad oggi, non è stato segnalato alcun rischio in termini di sicurezza alimentare. Tuttavia, questo prodotto non è ancora disponibile in commercio dato che sono ancora in corso gli studi tossicologici utili a promuovere la sua registrazione come additivo per mangimi negli Stati Uniti.
Conclusioni
La manipolazione nutrizionale è una strategia efficace per ridurre le emissioni di CH4 enterico e il suo effetto potrebbe essere raggiunto mediante approcci che potrebbero essere attuabili con le pratiche di alimentazione correnti. Gli agricoltori tenderebbero a scegliere le opzioni di riduzione del CH4 più semplici, più convenienti e che non vadano a compromettere l’efficienza alimentare e la redditività delle aziende agricole.
Le tattiche alimentari discusse in questo documento (lipidi, nitrati e 3-NOP) sono promettenti nel ridurre costantemente le emissioni di CH4. Mentre le linee guida per l’aggiunta di grassi alle diete TMR (Total Mixed Ratio o comunemente dette Unifeed) sono state sviluppate per massimizzare la produzione lattea, in futuro sono necessari ulteriori studi per poter valutare il nitrato e il 3-NOP come eventuali additivi per mangimi.
La domanda di alimenti di origine animale per nutrire una popolazione mondiale in costante crescita richiederà sempre più animali e così il totale delle emissioni globali di CH4 aumenterà in maniera esponenziale. Comunque, i piani per mitigare le emissioni di CH4 dovrebbero concentrarsi sulla riduzione delle quantità di emissioni/kg di prodotto di origine animale. Lo sviluppo di metodiche utili alla riduzione delle emissioni di CH4, pur non diminuendo la produzione animale, è comunque fondamentale per il raggiungimento di questo obiettivo.
FONTI
Allen, M. S. 2000. Effects of diet on short-term regulation of feed intake by lactating dairy cattle. J. Dairy Sci. 83:1598–1624.
Beauchemin, K. A., M. Kreuzer, F. O’Mara, and T. A. McAllister. 2008. Nutritional management for enteric methane abatement: a review. Aust. J. Exp. Agri. 48:21-27.
Brouwer, E. 1965. Report of subcommittee on constants and factors. Proc. 3rd EAAP Symposium on energy metabolism pp. 441-443. Troon, Publ. 11, Academic Press, London.
Brunning-Fann, J. S., and J. B. Kaneene. 1993. The effects of nitrate, nitrite, and Nnitroso compounds on animal health. Vet. Hum. Toxicol. 35:237-253.
Chilliard, Y. 1993. Dietary fat and adipose tissue metabolism in ruminants, pigs, and rodents: A review. J. Dairy Sci. 76:3897–3931.
Czerkawski, J. W. 1986. An introduction to rumen studies. Pergamon Press, Oxford, UK.
Duin, E. C., T. Wagner, S. Shima, D. Prakash, B. Cronin, D. R. Yanez-Ruiz, S. Duval, R. Rumbeli, R. T. Stemmler, R. K. Thauer, and M. Kindermann. 2016. Mode of action uncovered for the specific reduction of methane emissions from ruminants by the small molecule 3-nitrooxypropanol. Proc. Nat. Acad. Sci. 113:6172-6177.
Duval, S., and M. Kindermann. 2012. Use of nitooxy organic molecules in feed for reducing enteric methane emissions in ruminants, and/or to improve ruminant performance. International Patent Application WO 84629: A1.
El-Zaiat, H. M., R. C. Araujo, Y. A. Soltan, A. S. Morsy, H. Louvandini, A. V. Pires, H. O. Patino, P. S. Correa, and A. L. Abdalla. 2014. Encapsulated nitrate and cashew nut shell liquid on blood and rumen constituents, methane emission, and growth performance of lambs. J. Anim. Sci. 92:2214–2224.
Grainger, C., and K. A. Beauchemin. 2011. Can enteric methane emissions from ruminants be lowered without lowering their production? Anim. Feed Sci. Tech. 166-167:308-320.
Guyader, J. M., M. Eugene, B. Meunier, M. Doreau, D. P. Morgavi, M. Silberberg, Y. Rochette, C. Gerard, C. Loncke, and C. Martin. 2015. Additive mitigating effect between dietary linseed oil and nitrate fed to cattle. J. Anim. Sci. 93:3564-3577.
Haisan, J., Y. Sun, L. L. Guan, K. A. Beauchemin, A. Iwaasa, S. Duval, D. R. Barreda, and M. Oba. 2014. The effects of feeding 3-nitrooxypropanol on methane 154 emissions and productivity of Holstein cows in mid lactation. J. Dairy Sci. 97:3110- 3119.
Hristov, A. N., O. Joonpyo, G. Fabio, Y. W. Frederick, M. T. Harper, H. L. Weeks, A. F. Branco, P. J. Moate, M. H. Deighton, S. R. O. Williams, M. Kindermann, and S. Duval. 2015. An inhibitor persistently decreased enteric methane emission from dairy cows with no negative effect on milk production. Proc. Natl. Acad. Sci. 112:10663-10668.
Johnson, K. A., and D. E. Johnson. 1995. Methane emissions from cattle. J. Anim. Sci. 73:2483–2492.
Klop, G., B. Hatew, A. Bannink, and J. Dijkstra. 2016. Feeding nitrate and docosahexaenoic acid affects enteric methane production and milk fatty acid composition in lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 99:1161–1172.
Knapp, J. R., G. L. Laur, P. A. Vadas, W. P. Weiss, and J. M. Tricarico. 2016. Enteric methane in dairy cattle production: Quantifying the opportunities and impact of reducing emissions. J. Dairy Sci. 97:3231-3261.
Lee, C., and K. A. Beauchemin. 2014. A review of feeding supplementary nitrate to ruminant animals: Nitrate toxicity, methane emissions, and production performance. Can. J. Anim. Sci. 94:557–570.
Lee, C., R. C. Araujo, K. M. Koenig, and K. A. Beauchemin. 2015. Effects of feed consumption rate of beef cattle offered a diet supplemented with nitrate adlibitum or restrictively on potential toxicity of nitrate. J. Anim. Sci. 93:4956-4966.
Leng, R. A. 2008. The potential of feeding nitrate to reduce enteric methane production in ruminants. Report to Department of Climate Change, Commonwealth Government, Canberra. [Online] Available: http://www.penambulbooks.com/Downloads/Leng-Final Modified 17-9-2008.pdf [2010 Jul. 17].
Li, L., J. Davis, J. Nolan, and R. Hegarty. 2012. An initial investigation on rumen fermentation pattern and methane emission of sheep offered diets containing urea or nitrate as the nitrogen source. Anim. Prod. Sci. 52:653–658.
Lillis, L., B. Boots, D. A. Kenny, K. Petrie, T. M. Boland, N. Clipson, and E. M. Doyle. 2011. The effect of dietary concentrate and soya oil inclusion on microbial diversity in the rumen of cattle. J. Appl .Microbiol. 111:1426–1435.
Lopes, J. C., M. T. Harper, F. Giallongo, J. Oh, L. Smith, A. M. Ortega-Perez, S. A. Harper, A. Melgar, D. M. Kniffen, R. A. Fabin, and A. N. Hristov. 2017. Effect of high-oleic-acid soybeans on production performance, milk fatty acid composition, and enteric methane emission in dairy cows. J. Dairy Sci. (In press) http://dx.doi.org.lp.hscl.ufl.edu/10.3168/jds.2016-11911.
Lund, P., R. Dahl, H. J. Yang, A. L. F. Hellwing, B. B. Cao, and M. R. Weisbjerg. 2014. The acute effect of addition of nitrate on in vitro and in vivo methane emission in dairy cows. Anim. Prod. Sci. 54:1432–1435.
Martin, C., D. P. Morgavi, and D. Moreau. 2010. Methane mitigation in ruminants: from microbe to the farm scale. Animal 4:351–365.
Martin, C., A. Ferlay, P. Mosoni, Y. Rochette, Y. Chilliard, and M. Doreau. 2016. Increasing linseed supply in dairy cow diets based on hay or corn silage: Effect on enteric methane emission, rumen microbial fermentation, and digestion. J. Dairy Sci. 99:3445-3456.
Martinez-Fernandez, G., L. Abecia, A. Arco, G. Cantalapiedra-Hijar, A. I. Martín-García, E. Molina-Alcaide, M. Kindermann, S. Duval, and D. R. Yáñez-Ruiz. 2014. Effects of ethyl-3-nitrooxy propionate and 3-nitrooxypropanol on ruminal fermentation, microbial abundance, and methane emissions in sheep. J. Dairy Sci. 97:3790-3799.
McAllister, T.A., and C. J. Newbold. 2008. Redirecting rumen fermentation to reduce methanogenesis. Aust. J. Exp. Agri. 48:7-13.
Mills, J. A. N., J. Dijkstra, A. Bannink, S. B. Cammell, E. Kebreab, and J. France. 2001. A mechanistic model of whole-tract digestion and methanogenesis in the lactating dairy cow: Model development, evaluation and application. J. Anim. Sci. 79:1584-1597.
Myhre, G., D. Shindell, F. M. Bréon, W. Collins, J. Fuglestvedt, J. Huang, D. Koch, J. F. Lamarque, D. Lee, B. Mendoza, T. Nakajima, A. Robock, G. Stephens, T. Takemura, and H. Zhang. 2013. Anthropogenic and Natural Radiative Forcing. Pages 8SM1– 8SM44 in Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. T. F. Stocker, D. Qin, G. K. Plattner, M. S. Tignor, K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex, and P. M. Midgley, ed. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY.
Nolan, J. V., R. S. Hegarty, J. Hegarty, I. R. Godwin, and R. Woodgate. 2010. Effects of dietary nitrate on fermentation, methane production, and digesta kinetics in sheep. Anim. Prod. Sci. 50:801–806.
Patra, A. K. 2013. The effect of dietary fats on methane emissions, and its other effects on digestibility, rumen fermentation and lactation performance in cattle: A meta-analysis. Livest. Sci. 155:244-254.
Patra, A. K. and Z. Yu. 2013. Effects of coconut and fish oils on methane production, fermentation, abundance and diversity of rumen microbial populations in vitro. J. Dairy Sci. 96:1782-1792.
Popova, M. C., C. Martin, M. Eugene, M. M. Mialon, M. Doreau, and D. P. Morgavi. 2011. Effect of fiber- and starch- rich finishing diets on methanogenic archaea diversity and activity in the rumen of feedlot bulls. Anim. Feed Sci. Technol. 1166:113-121.
Romero-Perez, A. E. K. Okine, S. M. McGinn, L. L. Guan, M. Oba, S. M. Duval, M. Kindermann, and K. A. Beauchemin. 2014. The potential of 3-nitrooxypropanol to lower enteric methane emissions from beef cattle. J. Anim. Sci. 92:4682-4693.
Romero-Perez, A. E. K. Okine, S. M. McGinn, L. L. Guan, M. Oba, S. M. Duval, M. Kindermann, and K. A. Beauchemin. 2015. Sustained reduction in methane production from long-term addition of 3-nitrooxypropanol to a beef cattle diet. J. Anim. Sci. 93:1780-1791.
Shi, C., Q. Meng, X. Hou, L. Ren, and Z. Zhou. 2012. Response of ruminal fermentation, methane production and dry matter digestibility to microbial source and nitrate addition level in an in vitro incubation with rumen microbes obtained from wethers. J. Anim. Vet. Adv. 11:3334-3341.
Swift, R. W., J. W. Bratzler, W. H. James, A. D. Tillman, and D. C. Meek. 1948. The effect of dietary fat on utilization of the energy and protein of rations by sheep. J. Anim. Sci. 7:475–485.
van Zijderveld, S. M., W. J. J. Gerrits, J. A. Apajalahti, J. R. Newbold, J. Dijkstra, R. A. Leng, and H. B. Perdok. 2010. Nitrate and sulfate: Effective alternative hydrogen sinks for mitigation of ruminal methane production in sheep. J. Dairy Sci. 93:5856–5866
van Zijderveld, S. M. 2011. Dietary strategies to reduce methane emissions from ruminants. Ph.D. thesis. Wageningen University, the Netherlands.
van Zijderveld, S. M., W. J. J. Gerrits, J. Dijkstra, J. R. Newbold, R. B. A. Hulshof, and H. B. Perdok. 2011. Persistency of methane mitigation by dietary nitrate supplementation in dairy cows. J. Dairy Sci. 94:4028-4038.
Veneman, J. B., E. R. Saetnan, A. J. Clare, and C. J. Newbold. 2016. MitiGate; an online meta-analysis database for quantification of mitigation strategies for enteric methane emissions. Sci. Total Environ. 572:1166-1174.
Woodward, S. L., G. C. Waghorn, and N. A. Thomson. 2006. Supplementing dairy cows with oils to improve performance and reduce methane- Does it work? Proc. N. Z. Soc. Anim. Prod. 66:176-181.
U.S. EPA (Environmental Protection Agency). 2016. Inventory of U.S. Greenhouse Gas Emissions and Sinks: 1990–2014. Washington, DC: U.S. EPA. https://www.epa.gov/sites/production/files/2016-04/documents/us-ghg-inventory-2016-main-text.pdf
Vyas, D., S. M. McGinn, S. M. Duval, M. Kindermann, and K. A. Beauchemin. 2016a. Effects of sustained reduction of enteric methane emissions with dietary supplementation of 3-nitrooxypropanol on growth performance of growing and finishing beef cattle. J. Anim. Sci. 94:2024-2034.
Vyas, D., S. M. McGinn, S. M. Duval, M. K. Kindermann, and K. A. Beauchemin. 2016b. Optimal dose of 3-nitrooxypropanol for decreasing enteric methane emissions from beef cattle fed high-forage and high-grain diets. Anim. Prod. Sci. http://dx.doi.org/10.1071/AN15705
Figura1. Correlazione lineare e curvilinea tra la concentrazione di grassi della razione e la produzione di metano. Equazione lineare: Y= 24.65 (± 0.890) – 0.103 (± 0.0109)X; equazione curvilinea Y = 26.50 (± 1.270) – 0.187 (± 0.0430)X + 0.0007 (±0.00037)X2 (Adattato da Grainger e Beauchemin, 2011).
Figura 2. Effetti dell’aumento dei nitrati nella dieta nei ruminanti sulla risposta delle emissioni di metano; Y = 41.3 x nitrato ( g kg-1 BW d-1 ) + 1.2; R2 = 0.76, P < 0.001 (Figura adattata da Lee e Beauchemin, 2014)
Figura 3. Emissioni totali postprandiali di CH4 in animali all’ingrasso alimentati con diete ad elevato contenuto di foraggio e integrate con dosi di controllo, basse (100 mg/kg) e alte ( 200 mg/kg) di 3-nitrossipropanolo; P < 0.01 (Adattato da Vyas e al., 2016a ).
Figura 4. Rapporto alimento:peso (indice di conversione alimentare) e ADG (incremento medio giornaliero) in animali all’ingrasso alimentati con diete ad alto contenuto di foraggio integrate con dosi di controllo, basse (100 mg/kg di SS) e alte (200 mg/kg di SS) di 3-nitrossipropanolo; P = 0.06 ( Vyas e al., 2016a ).